| 中文摘要 | 第8-10页 |
| ABSTRACT | 第10-12页 |
| 缩略词表 | 第13-14页 |
| 1 前言 | 第14-49页 |
| 1.1 问题的由来 | 第14-19页 |
| 1.1.1 水稻地域适应性是由什么决定的？ | 第14-15页 |
| 1.1.2 能否快速定向改良优良品系的抽穗期,提高其适应性？ | 第15-17页 |
| 1.1.3 如何充分利用杂种优势来进行杂交育种？ | 第17-19页 |
| 1.2 文献综述 | 第19-48页 |
| 1.2.1 自然选择与中性选择 | 第19-23页 |
| 1.2.1.1 分子进化中性学说 | 第19-20页 |
| 1.2.1.2 DNA多态性及自然选择的特征 | 第20页 |
| 1.2.1.3 正选择检测 | 第20-21页 |
| 1.2.1.4 亚洲栽培稻的遗传多态性及其驯化 | 第21-23页 |
| 1.2.2 植物的开花调控 | 第23-25页 |
| 1.2.3 水稻开花期研究进展及其在生态适应性上的作用 | 第25-32页 |
| 1.2.3.1 水稻开花期的调控网络 | 第26-28页 |
| 1.2.3.2 水稻开花期的QTLs/基因间互作及调控网络 | 第28-30页 |
| 1.2.3.3 水稻开花期在生态适应性上的作用 | 第30-32页 |
| 1.2.4 水稻籼粳杂种优势的利用现状 | 第32-36页 |
| 1.2.4.1 水稻籼粳交育性位点的克隆与功能解析 | 第32-34页 |
| 1.2.4.2 水稻籼粳交育种的策略与现状 | 第34-36页 |
| 1.2.5 分子诊断 | 第36-38页 |
| 1.2.5.1 基于连锁分析的基因诊断 | 第36页 |
| 1.2.5.2 基于重测序分析的基因诊断 | 第36-37页 |
| 1.2.5.3 基于SNP分析的基因诊断 | 第37-38页 |
| 1.2.6 基因编辑技术 | 第38-46页 |
| 1.2.6.1 基因编辑技术的概述 | 第38-40页 |
| 1.2.6.2 CRISPR-Cas9：新一代SSEN | 第40-43页 |
| 1.2.6.3 CRISPR-Cas9：用于植物基因功能研究 | 第43-45页 |
| 1.2.6.4 CRISPR-Cas9：用于作物育种 | 第45-46页 |
| 1.2.7 “无转基因”育种 | 第46-48页 |
| 1.2.7.1 CRISPR-Cas9：用于快速创建“无转基因”株系 | 第46-47页 |
| 1.2.7.2 “无转基因”产品的国际认可现状 | 第47-48页 |
| 1.3 本研究的目的和意义 | 第48-49页 |
| 1.3.1 揭示了抽穗期决定水稻地域适应性的遗传机制 | 第48页 |
| 1.3.2 基因诊断及基因编辑定向改良抽穗期,提高了水稻地域适应性 | 第48页 |
| 1.3.3 基因编辑创建广亲和资源,利用水稻籼粳亚种间杂种优势 | 第48-49页 |
| 2 材料方法 | 第49-54页 |
| 2.1 研究中使用的水稻材料 | 第49页 |
| 2.2 材料种植及相关性状考察 | 第49-50页 |
| 2.3 研究中使用的菌株及载体质粒 | 第50-51页 |
| 2.4 水稻叶片DNA抽提 | 第51页 |
| 2.5 测序及序列拼接 | 第51-52页 |
| 2.6 单倍型分析 | 第52页 |
| 2.7 核酸多态性 | 第52页 |
| 2.8 RNA抽提及表达量分析 | 第52-53页 |
| 2.9 CRISPR-Cas9载体构建 | 第53页 |
| 2.10 水稻的遗传转化 | 第53-54页 |
| 3 结果和分析 | 第54-97页 |
| 3.1 Ghd7,Ghd8和Hd1很大程度上决定水稻地域适应性 | 第54-72页 |
| 3.1.1 Ghd7,Ghd8和Hd1在栽培稻和普通野生稻中核酸多态性的比较 | 第54-58页 |
| 3.1.2 Ghd7,Ghd8和Hd1单倍型功能强弱分析 | 第58-63页 |
| 3.1.3 Ghd7,Ghd8和Hd1单倍型地域分布特点 | 第63-65页 |
| 3.1.4 Hd1单倍型进化路线 | 第65-66页 |
| 3.1.5 Ghd7,Ghd8和Hd1不同单倍型组合的地域分布特点 | 第66-69页 |
| 3.1.6 SSF是亚热带区域的优势组合 | 第69-70页 |
| 3.1.7 成花素基因Hd3a和RFT1的表达被严重抑制导致SSF极端晚花 | 第70-72页 |
| 3.2 利用基因编辑进行空育131改良株系抽穗期定向改良 | 第72-85页 |
| 3.2.1 KP1改良株系中主要开花抑制因子的分子诊断 | 第72-73页 |
| 3.2.2 基于敲除Ghd8的CRISPR-Cas9载体构建及遗传转化 | 第73-74页 |
| 3.2.3 基于单靶点系统的Ghd8敲除突变体的鉴定与分析 | 第74页 |
| 3.2.4 基于多靶点系统的Ghd8敲除突变体的鉴定与分析 | 第74-78页 |
| 3.2.5 Ghd8敲除突变体的遗传稳定性分析 | 第78页 |
| 3.2.6 KP1~(ghd8)在短日照下的开花期及“无转基因”突变株系的筛选 | 第78-80页 |
| 3.2.7 “无转基因”KP1~(Ghd8)突变体株系在长日照下的农艺性状考察 | 第80-82页 |
| 3.2.8 “无转基因”KP1~(Ghd8)突变体株系的稻瘟病抗性评价 | 第82-85页 |
| 3.3 利用基因编辑创建广亲和材料 | 第85-97页 |
| 3.3.1 用于籼粳交设计育种亲本开花期基因的分子诊断 | 第85-86页 |
| 3.3.2 基于敲除S5的CRISPR-Cas9载体构建 | 第86页 |
| 3.3.3 CRISPR-Cas9介导的S5敲除突变体的鉴定与分析 | 第86-89页 |
| 3.3.4 “无转基因”突变株系的鉴定 | 第89-94页 |
| 3.3.5 s5突变等位基因型在籼粳交育种中的效应评价 | 第94-97页 |
| 4 讨论 | 第97-110页 |
| 4.1 关于抽穗期对于水稻地域适应性的思考 | 第97-104页 |
| 4.1.1 不同等位基因型的组合有其偏好的地域分布特征 | 第97-98页 |
| 4.1.2 在热带地区,SSF有进一步提高产量的潜力 | 第98-99页 |
| 4.1.3 开花期基因丰富的自然变异决定了水稻的区域适应性 | 第99-102页 |
| 4.1.4 自然变异及其分析对于生产实践具有重要的指导意义 | 第102-104页 |
| 4.2 关于基因编辑用于水稻抽穗期定向改良的思考 | 第104-106页 |
| 4.2.1 Ghd8而非Hd16被用作KP1抽穗期定向改良的靶标 | 第104页 |
| 4.2.2 CRISPR-Cas9介导的基因编辑用于靶向设计育种 | 第104-105页 |
| 4.2.3 单基因多靶点诱导大片段缺失突变是一种方便、快捷、节约成本的突变体诱导及检测的策略 | 第105-106页 |
| 4.2.4 抽穗期定向改良的KP1或许可以由第三积温带向第四积温带扩张 | 第106页 |
| 4.3 关于基因编辑用于水稻籼粳亚种间杂种优势利用的思考 | 第106-110页 |
| 4.3.1 开花期基因诊断可以避免籼粳杂交组配的超长生育期问题 | 第106-107页 |
| 4.3.2 通过切除信号肽编码序列,创建广亲和资源 | 第107页 |
| 4.3.3 体细胞突变或“脱靶效应”可能是 | 第107-108页 |
| 4.3.4 基因诊断及基因编辑用于水稻籼粳亚种间杂种优势利用的策略 | 第108-110页 |
| 参考文献 | 第110-132页 |
| 附录Ⅰ 用于水稻适应性研究相关的品种信息表 | 第132-143页 |
| 附录Ⅱ 本研究中所使用的引物列表 | 第143-145页 |
| 附录Ⅲ Ghd7、Ghd8和Hd1的单倍型图表 | 第145-146页 |
| 附录Ⅳ 部分实验操作方法 | 第146-147页 |
| 附录Ⅴ 在读期间的研究成果 | 第147-149页 |
| 致谢 | 第149-152页 |
