| 致谢 | 第5-7页 |
| 中文摘要 | 第7-9页 |
| Abstract | 第9-10页 |
| 缩写汇总 | 第14-17页 |
| 1 引言 | 第17-28页 |
| 1.1 Cohesin的结构 | 第17-19页 |
| 1.2 Cohesin环捕获和释放DNA的模型 | 第19-20页 |
| 1.3 Cohesin装载到染色体上介导姐妹染色单体粘连(cohesion) | 第20-22页 |
| 1.4 有丝分裂期cohesin脱离染色体促使姐妹染色单体分离 | 第22-26页 |
| 1.5 蛋白激酶Haspin的研究进展 | 第26-27页 |
| 1.6 本研究的目的和意义 | 第27-28页 |
| 2 实验材料和方法 | 第28-56页 |
| 2.1 实验材料 | 第28-30页 |
| 2.2 实验试剂 | 第30-40页 |
| 2.3 实验方法 | 第40-56页 |
| 3 实验结果 | 第56-83页 |
| 3.1 用CRISPR/Cas9介导的基因组编辑技术敲除Haspin造成细胞有丝分裂进程延滞 | 第56-61页 |
| 3.2 Haspin-KO细胞中着丝粒区染色体粘连减弱，姐妹染色单体提前分离 | 第61-66页 |
| 3.3 Haspin通过氨基端保守的YGA/R基序与Pds5B结合，抑制Wap1与Pds5B的结合 | 第66-69页 |
| 3.4 破坏Haspin与Pds5B结合导致着丝粒区染色体粘连减弱 | 第69-73页 |
| 3.5 包含YGA/R基序的Haspin氨基端能恢复Haspin-KO细胞中着丝粒区染色体粘连缺陷 | 第73-78页 |
| 3.6 Haspin-Pds5B结合破坏的细胞中敲低Wap1能恢复着丝粒区染色体粘连 | 第78-79页 |
| 3.7 过表达Haspin抑制Wap1的活性，且能替代Sgo1保护着丝粒区染色体粘连 | 第79-83页 |
| 4 讨论 | 第83-87页 |
| 5 结论 | 第87-88页 |
| 参考文献 | 第88-97页 |
| 作者简历及在校期间所取得的科研成果 | 第97页 |
